Бонкинг без костей: эволюционная загадка

Источник: Оригинальный мультфильм от Александры Мартин

У многих млекопитающих млекопитающих есть прутиковая кость ( бакулум ) в половом члене. Поразительно, он не связан с какой-либо другой костью и дико варьируется между видами. Необычно, мужчины проходят без бакулума. Жесткая эрекция достигается исключительно за счет давления крови, закачиваемой в губчатые ткани. Но отсутствие у мужчин бакулума на самом деле далека от уникальности. Во-первых, ни одно монументальное или сумчатое яйцо не имеет; это происходит только среди плацентарных млекопитающих, а затем только в некоторых группах: приматах, грызунах, летучих мышах, плотоядных, насекомоядных и некоторых других. Многие плаценты не содержат бактерий: древесно-стружечные растения, ящерицы, большинство эндемичных африканских видов и все копытные млекопитающие. У дельфинов и китов также нет бакулума. Часто цитируемый гигантский «бакулум» голубого кита – это просто высушенный бескостный пенис. (Посмотрите на знаменитый показ в исландском фаллологическом музее.) Долгое время считалось, что кролики и их родственники (лагоморфы) также не имеют пениса, но теперь у одного вида пики есть один.

Выше: кость пениса (бакулум) бобра (Музей естественной истории Тулузы, бывшая коллекция Арманд де Монтлецун). Ниже: продольный разрез орангутанового пениса, показывающий положение бакулума.

Источник: Beaver baculum, адаптированный из фотографии Дидье Дескуэнса [CC BY-SA 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], через Викискладе. Иллюстрация орангутанского пениса, адаптированного к фигуре в Вебере (1927).

Происхождение костей пениса среди млекопитающих

Люди не одиноки среди приматов, не имея бакулума. Хотя у большинства нечеловеческих приматов есть один, тощилки не делают и не делают двух групп обезьян Нового Света. Но кость пениса присутствует во всех других обезьянах Нового Света и является универсальной среди лемуров и лосей, а также в обезьянах и обезьянах Старого Света. Поскольку у 95% приматов действительно есть бакулум, он, вероятно, уже присутствует у их общего предка, а затем вторично потерян в четырех линиях, включая наш. Принцип сестринской группы подтверждает этот вывод. Теоретически возможно, что кость пениса первоначально отсутствовала в кластере приматов, содержащем голени, обезьяны, обезьяны и людей, но затем эволюционировала независимо у разных потомков. Тем не менее, бакулум универсален в сестринской группе – лемуры и лорины – так что это вероятное наследственное состояние приматов.

Эволюционное дерево приматов, показывающее наличие / отсутствие бакулума. Красный = бакулум присутствует; синий = бакулум отсутствует; mauve = двусмысленный. Весьма вероятно, что бакулум был независимо потерян в двух отдельных группах обезьян и людей Нового мира.

Источник: Адаптировано из рисунка в Schultz et al. (2016).

Поскольку владение бакулумом часто распределяется среди плацентарных млекопитающих, долгое время неясно, была ли кость уже присутствующей у их общего предка или развилась независимо в нескольких линиях. Два последних сложных сравнительных анализа костей половых органов у млекопитающих теперь дают новую перспективу. В первом случае Николас Шульц и его коллеги исследовали наличие / отсутствие бакулума почти у тысячи видов млекопитающих через эволюционное дерево. Их анализ показал не менее девяти независимых истоков и десять независимых потерь. Они предполагали независимое происхождение по крайней мере в двух линиях приматов, один из которых приводил к лемурам и лоринам, а другой к обезьянам, обезьянам и людям. Соответственно, три независимых потерь привели к отсутствию бакулума у ​​обезьян-саки, пауков-обезьян и людей. Многократное независимое происхождение баккулы может указывать на различное давление отбора, возможно, объясняя, почему было трудно найти последовательное объяснение неоднородного появления бакулюма среди млекопитающих.

• Борьба с технологической перегрузкой
• Наука и духовность 2
• Давайте создадим светлое будущее
• Как Могучие люди остаются на вершине?
• Аспект личности, который предсказывает долголетие

Эволюционное дерево млекопитающих, показывающее наличие / отсутствие бакулума. Красный = бакулум присутствует у всех видов; розовый = бакулум присутствует у большинства видов; mauve = baculum присутствует у нескольких видов; серый = бакулум отсутствует. Бакулум универсально отсутствует в монотремах и сумчатых, но он присутствует у многих плацентарных млекопитающих, либо как удержание от их общего предка, либо после независимого развития в нескольких линиях.

Источник: Адаптировано из фигуры в Brindle & Opie (2016).

Матильда Бриндл и Кристофер Опи впоследствии опубликовали еще более сложный сравнительный анализ наличия / отсутствия костей пениса у млекопитающих. Предковые состояния были выведены через супертри, содержащую более 5000 существующих млекопитающих. Этот подход подтвердил вывод о том, что у общего предка всех млекопитающих не хватало бакулума, но указывало на его присутствие у обоих предков и предков плотоядных. Таким образом, кости пениса возникли впервые после того, как плаценталы расходились с другими млекопитающими, но до появления предков-приматов и плотоядных.

Функция (и) костей пениса

С более ясным представлением о вероятном происхождении костей пениса у млекопитающих мы можем более уверенно пересмотреть возможные функциональные объяснения. Шульц и его коллеги отметили четыре гипотезы, предложенные для объяснения эволюции бакулума: (1) механическая поддержка и защита уретры во время копуляции; (2) инициирование овуляции или имплантации; (3) усиление конкуренции спермы; (4) сигнализация мужского качества. Другое предположение состоит в том, что бакулум может противодействовать увеличению трения относительно небольшого вагинального отверстия у видов с заметно более крупными самцами, чем у женщин. Фактически, наибольшее внимание сосредоточено на первой гипотезе, которая предсказывает связь между развитием бакулюма и расширенным совокуплением. Но анализы, предназначенные для проверки этой гипотезы, дали противоречивые результаты. В 1987 году Алан Диксон сообщил, что бакулум, как правило, длиннее у видов приматов с расширенным копуляцией, и позже он опубликовал аналогичный результат для плотоядных. Однако в 2002 году Серж Ларивьер и Стивен Фергюсон сообщили, что длина бакулюма не связана с временем спаривания в исследовании 52 видов плотоядных. Хотя они использовали потенциально превосходящую статистическую технику, они исследовали лишь относительно небольшую выборку североамериканских плотоядных. В 2004 году Дикссон и Мэтт Андерсон опубликовали результаты тщательного статистического анализа данных для более 300 видов летучих мышей, плотоядных и приматов, что свидетельствует о том, что время спаривания значительно коррелирует с длиной бакулюма.

• Неужели девочки действительно любят амулеты?
• Личность, домашнее поведение и академическая производительность
• Как слова, которые мы используем, чтобы описать друг друга, были связаны с экспертной теорией личности
• Время узнать: вы очень чувствительны?
• Женские оргазмы: выходить или начинать?

Комплексный подход, принятый Бриндлом и Опи, бросил ценный новый взгляд на возможные функции. Реконструировав эволюцию бакулума у ​​млекопитающих, они приступили к тестированию ассоциаций между длиной бакулума и весом яичка, полигамным спариванием, сезонным размножением и временем спаривания у приматов и плотоядных. Не обнаружено достоверной связи между относительным размером яичка и длиной бакулы в обеих группах, что указывает на то, что размер бакулюма не связан с конкуренцией сперматозоидов. Однако у приматов и плотоядных организмов длина бакулы значительно коррелировала с расширенным копуляцией. У приматов длина бакулума также была значительно связана с полигамной спариванием и сезонностью размножения.

Логарифмический график времени спаривания массы тела у млекопитающих. Каждая точка представляет собой средние показатели для целого порядка (основная группа). Обратите внимание, что сумчатые все характеризуются чрезвычайно длинными временами спаривания.

Источник: Адаптировано из фигуры в Stallman & Harcourt (2006).

Несмотря на обнадеживающие успехи, достигнутые в результате недавних широкомасштабных сравнительных исследований, проблемы остаются. Во-первых, все такие реконструкции основаны на предположении, что эволюция предполагает минимальное количество изменений. Это не всегда так. С простыми функциями, такими как размер бакулюма или время спаривания, можно легко осуществить независимые изменения в одном направлении. Это лишь одна из причин, почему необходима ссылка на ископаемые доказательства. Изучив только живых видов, Бриндл и Опи предположили, что бакулум «довольно мал» у предков-приматов. К сожалению, поскольку он не привязан к какой-либо другой кости, бакулум редко сохраняется у ископаемых млекопитающих. Но знаменитый 47-миллионный сайт Messel в Германии дал две очень похожие окаменелые кости пениса приматов Europolemur . По отношению к размеру тела они являются самыми большими зарегистрированными для любого примата, что указывает на то, что уменьшение размера произошло во время эволюции современных приматов. Вывод о том, что размер бакулюма тесно связан с временем спаривания, также сложнее, чем казалось. Сравнительный анализ времени спаривания у млекопитающих, опубликованный Робертом Сталлманом и Александром Харкором в 2006 году, показал тенденцию к снижению с увеличением размера тела. Многие млекопитающие, у которых отсутствует бакулум, особенно копытные млекопитающие, китообразные и слоны, на самом деле довольно многообразны. Так что подходит. Тем не менее, исследование также показало, что сумчатые, у которых постоянно отсутствует кость пениса, имеют тенденцию к значительному времени копуляции, чем плаценты. И последнее, но не менее важное: досадно, что длина бакулума была стандартным показателем размера в сравнительных исследованиях. Два экспериментальных исследования мышей, которые связывали размер бакулюма с мужским репродуктивным успехом, показали, что ширина бакулы, а не длина, является решающей.

Логарифмический график длины бакулы против массы тела у приматов. По размеру тела, два пениса костей 47-миллионного ископаемого примата Europolemur из Месселя (Германия) являются самыми крупными из всех приматов. Обратите внимание, что все великие обезьяны (четыре точки в крайнем правом углу графика) характеризуются относительно небольшой бакулой.

Источник: Адаптировано из рисунка в Martin (2007).

Так почему у мужчин нет костей пениса?

Последние результаты улучшают наше понимание отсутствия у мужчин бакулума в нескольких отношениях. Очевидно, произошли вторичные потери. У всех обезьян и обезьян Старого Света есть кость пениса, поэтому полная ликвидация человеческой баккулумы произошла в какой-то момент в течение последних 8 миллионов лет, после того как наша линия расходилась с тем, что привело к бонобо и шимпанзе. Тем не менее, у великих обезьян есть относительно небольшая бакулум, свидетельствующая о том, что сокращение уже началось до того, как люди эволюционировали. Возможно, это связано с увеличением размера тела общего предка великих обезьян и людей, вероятно, сопровождающимся уменьшением времени спаривания. Обратите внимание, что исследование с пятью странами, опубликованное Марселем Вальдингером и его коллегами в 2005 году, дало общую медианную продолжительность всего лишь 5,4 минуты для человеческого полового акта.

Недавние результаты также подтверждают, что владение бакулумом в целом связано с более длительным временем спаривания, по крайней мере у приматов и плотоядных. Но это не более чем общее правило за многими исключениями. Например, бонобо и шимпанзе имеют костям пениса, но их совокупление гораздо более краткие, чем у людей, каждый из которых длится всего несколько секунд. Следовательно, потеря человеческой баккулы не полностью объясняется относительно кратким коитусом. Должны быть задействованы другие факторы. Тем не менее, отсутствие бакулума и короткой продолжительности коитуса можно добавить к обширному списку признаков, указывающих на то, что наш вид не приспособлен для прямой сексуальной конкуренции между мужчинами. (См. Мое сообщение от 7 августа 2013 года. Войны спермы: отправка от добросовестного просителя. )

Рекомендации

Brindle, M. & Opie, C. (2016) Посткопунктный сексуальный отбор влияет на эволюцию бакулума у ​​приматов и плотоядных. Труды Лондонского королевского общества B 283 : 20161736: 1-7.

Dixson, AF (1987). Длительность бакулюма и копулятивное поведение у приматов. Американский журнал приматологии 13 : 51-60.

Dixson, AF & Anderson, MJ (2004) Сексуальное поведение, репродуктивная физиология и конкуренция спермы у млекопитающих. Физиология и поведение 83 : 361-371.

Larivière, S. & Ferguson, SH (2002) Об эволюции бакулы млекопитающих: тромбина влагалища, длительная интромиссия или индуцированная овуляция? Обзор млекопитающих 32 : 283-294.

Martin, RD (2007) Эволюция человеческого воспроизводства: Приматологическая перспектива. Ежегодник физической антропологии 50 : 59-84.

Schultz, NG, Lough-Stevens, M., Abreu, E., Orr.T. & Dean, MD (2016) Бакулум был получен и потерян несколько раз во время эволюции млекопитающих. Интегративная и сравнительная биология 56 : 1-13.

Simmons, LW & Firman, RC (2014) Экспериментальные данные для эволюции бакулы млекопитающих путем полового отбора. Эволюция 68 : 276-283.

Stallmann, RR & Harcourt, AH (2006) Размер имеет значение: (отрицательная) аллометрия копулятивной продолжительности у млекопитающих. Биологический журнал Линнейского общества 87 : 185-193.

Stockley, P., Ramm, SA, Sherborne, AL, Thom, MDF, Paterson, S. & Hurst, JL (2013) Морфология бакулюма предсказывает репродуктивный успех мышей мужских домашних животных при сексуальном отборе. BMC Biology 11 : 66: 1-6.

Waldinger, MD, Quinn, P., Dilleen, M., Mundayat, R., Schweitzer, DH & Boolell, M. (2005). Многонациональный опрос населения по времени латентности эвакуации. Журнал сексуальной медицины 2 : 492-497.

Вебер, М. (1927) Die Säugetiere: Einführung in Anatomie und Systematik der recenten und fossilen Mammalia. том 1: Anatomischer Teil. (2-е издание). Йена: Густав Фишер Верлаг.