Сага о ящерице: побег из брюшной полости

Генетические данные проливают новый свет на сентиментальные семенники у млекопитающих.

Источник: Оригинальный мультфильм от Alex Martin

Моя книга « Как мы это делаем» в 2013 году обратилась к бесконечной тайне в размножении млекопитающих: «Часто утверждается, что слово« засвидетельствовать »происходит от древнеримского обычая, в котором человек сжимал бы свои семенники в правой руке, прежде чем давать доказательства в суд … .Это неоспоримо , что латинское слово семенники первоначально означало «свидетель» , и любой человек мужского пола может свидетельствовать о том , что яички находятся в рискованном месте … .Hazardous расположение семенников в мешочках за пределами основной полости тела является поистине своеобразной адаптацией что требует объяснения ».

• Аутоиммунные расстройства, связанные с психозом
• Хор-Моанс: Чудесная и грязная наука эндокринологии
• Главный риск – это не диагноз, а поляризованный разум
• Мужчины и женщины дружат по-разному?
• Ложные предположения в исследовании расстройств личности, часть III

Яркая мошонка мужского кенгуру. Сообщается, что мошонка может быть снижена далее при особенно жарких условиях.

Источник: Из Викисклада. Автор: PanBK в английской Википедии; сделанный в зоопарке Порт-Дуглас в декабре 2005 года. Файл, лицензированный в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.

Чтобы найти ответ, полезным первым шагом является отслеживание эволюции сходящихся семенников. Семенники остаются высоко в брюшной полости у млекопитающих яйцекладки (monotremes), но спускаются во всех сумчатых, заметно в кенгуру, и в большинстве плаценталов, включая людей и всех других приматов. Существуют две альтернативные гипотезы: либо у общего предка сумчатых, либо у плаценталов отсутствовал семенник, возникший позже, или спуск уже существовал до того, как эти две группы млекопитающих разделились более 125 миллионов лет назад. В любом случае, должны произойти независимые изменения – приобретения или потери – в нескольких линиях.

• Уменьшить болезненный опыт
• Ощущается ли забота о важности?
• Психиатрическая диагностика затруднена, и поэтому лечение
• Время жизни правил
• Как Бесплодная Вселенная стала наполнена Целью

В « Как мы это делаем» я чувствовал себя обязанным оставить проблему нерешенной. Подчеркивая преобладающую неопределенность, эволюционная реконструкция Ларса Верделина и Асы Нилсонна (1999), по-видимому, подтвердила вторую гипотезу, тогда как более поздний анализ Карела Клейснера и его коллег (2010) поддержал первый. К счастью, как и в других поразительных случаях, таких как эволюция млекопитающего, новые генетические данные открыли совершенно новую перспективу.

Как сходятся семенники

У всех млекопитающих репродуктивная и мочевая системы начинают развиваться в тесной связи. Таким образом, яички самцов и яичники женщин начинаются вместе с почками, около позвоночника в брюшной полости. Чтобы оказаться рядом с основанием пениса, семенники должны, следовательно, отходить от почек. У большинства млекопитающих они спускаются, по крайней мере, до стенки живота. Чтобы полностью мигрировать за пределы живота – как у приматов, хищников и копытных млекопитающих – семенники проходят через пару паховых каналов в мешочную мошонку . Мое предпочтение этому происхождению этого слова – латинский скребок , обозначающий колчан для стрел и вызывающий образ Эроса в действии.

Диаграмма мочеполовой системы человека, показывающая мошонку, яички, губернакулум и паховой канал.

Источник: Адаптировано из изображения в Викискладе. Источник: Chordate Morphology (Jollie & Malcolm, 1962, New York: Reinhold). Изображение, первоначально размещенное на Flickr с помощью интернет-архивных книг; подтвердили, что не имеют никаких ограничений авторского права.

Полное схождение яичка происходит в два разных этапа. Оба включают связки, прикрепленные к основанию семенника, губернакулума (от того же древнегреческого стебля, который дал нам «губернатора»). В первой фазе, включающей частичный спуск, губаналку набухает и фиксирует яички в брюшной полости. Для полного спуска во второй фазе бугорка впадает в паховой канал, мигрирует в мошонку и затягивает яичко.

Спуск теплиса и температура

Спуск семенников, несомненно, связан с тем, что все млекопитающие являются «теплокровными», обычно имеют высокую температуру тела тела около 37 ^o C (98,6 ^o F). В дальнейшем многие авторы заявили, что производство спермы невозможно при высоких температурах. Но существует множество контр-примеров. Например, яички никогда не спускаются у птиц, но они также теплокровны и на самом деле имеют более высокую среднюю температуру тела, чем млекопитающие. Более того, хотя полное семяизвержение у многих млекопитающих происходит, есть множество исключений. В крайних случаях семенники остаются близкими к их первоначальному расположению вблизи почек, но в общем промежуточном состоянии семенники частично опускаются, но все еще остаются в брюшной полости. Это, например, наблюдается у двух групп млекопитающих, которые вторично приспособлены для полноценной водной жизни: дельфинов + китов и морских львов + тюленей.

Млекопитающие, которые хранят свои семенники в животе, не всегда имеют более низкие температуры тела тела, чем млекопитающие с пониженными семенниками, поэтому ясно, что повышенная температура тела автоматически не блокирует производство спермы.

Утверждение о том, что производство спермы не может продолжаться при повышенной температуре тела, часто подкрепляется ссылкой на случайный сбой семенника у людей ( крипторхизм ). Неопущенные семенники обычно аномально малы и, если они все еще находятся в животе после полового созревания, хирургическое перемещение в мошонку необходимо для производства спермы. Но человеческие яички, как и у всех других приматов, обычно находятся во внешней мошонке при более низкой температуре, условие, по-видимому, уже присутствует у их общего предка по меньшей мере 70 миллионов лет назад. После такой обширной эволюционной истории можно ожидать, что аберрантное удержание яичек в брюшной полости будет подавлять продукцию спермы независимо от первоначальной причины эволюции спуска.

Но ученые, возможно, смотрели в неправильном направлении. Как отмечал в 1978 году британский биолог Майкл Бедфорд, несколько доказательств указывают на то, что они хранят спермы, а не производят их, что дает более низкую температуру в мошонке. До их освобождения зрелые сперматозоиды хранятся в хвосте эпидидимиса , спиральная структура обычно расположена рядом с яичником. У некоторых млекопитающих, хотя сам семенник не спускается, хвост эпидидимиса мигрирует, чтобы оказаться вблизи брюшной стенки. Даже у млекопитающих, в которых семенники и эпидидимы сливаются вместе, эпидидимис ведет и всегда мигрирует дальше всего. Также примечательно, что кожа мошонки, покрывающая эпидидимис, но не яички, часто горит и более легко охлаждается.

Муравьиный аардварк, член афротии, в Детройтском зоопарке

Источник: Из Викисклада; Автор: MontageMan. Изображение первоначально отправлено на Flickr и подтверждено, что оно лицензировано в соответствии с условиями cc-by-2.0.

Гены для спуска

Важный новый прорыв в исследовании генома, касающегося семенника семенника, последовал за несколькими сравнениями последовательностей ДНК, которые четко идентифицировали четыре основные группы плацентарных млекопитающих. Три из этих групп аккуратно соответствуют выводам классических анатомических доказательств, но четвертый – точно названный Afrotheria – это вновь признанный кластер коренных африканских млекопитающих: aardvarks, слоны, слон-землеройки, hyraxes, tenrecs, золотые молы и ламантины. Примечательно, что эволюционные биологи никогда ранее не предполагали, что все эти млекопитающие разделяют одного общего предка. После признания Afrotheria, один эксперт по млекопитающим заметил, что единственная анатомическая особенность, с которой они имеют общее, – забавный нос. Однако более фундаментальным является универсальная особенность неопущенных семенников. В большинстве случаев (уникально среди плацентарных млекопитающих) семенники остаются в исходном месте рядом с почками, хотя они частично спускаются в аардварк и некоторые десятки.

Эволюционное дерево, показывающее отношения внутри суперпорядка млекопитающих Afrotheria и 4 независимых потери гена RFXP2 (красные стрелки). Обратите внимание, что аардварки, слоны и гираксы сохранили целые гены RFXP2.

Источник: Дерево от Wikimedia Commons; составлен из различных источников. Изображение в общественном достоянии, поскольку оно представляет собой просто механическое сканирование или ксерокопию оригинала публичного домена, или – из имеющихся доказательств – настолько похоже на такое сканирование или ксерокопию, что не может возникнуть никакой защиты авторских прав. Потери гена RFXP2, добавленные Sharma et al. (2018).

В вдохновленном подходе Вираг Шарма и его коллеги рассмотрели два гена, которые вызывают развитие этого ключевого игрока в спусках семенников, gubernaculum: RXFP2 и INSL3. Сравнение 71 вида плацентарного млекопитающего показало, что 67 имеют неповрежденные версии обоих генов, единственными исключениями являются четыре члена афротии, полностью лишенные семенника: слон-шотландский, десятикратный, золотой моль и ламантин. Крайне важно, что дегенерирующие реликвии этих двух генов говорят нам, что функциональные версии должны присутствовать у общего предка всех плацентарных млекопитающих. Таким образом, семенник был, скорее всего, предковым. Этот вывод подкрепляется признанием того, что инактивация гена RXFP2 возникала независимо по меньшей мере в четыре раза в течение эволюции афротии. Авторы пришли к выводу, что их «результаты обеспечивают молекулярный механизм, объясняющий потерю яичного спуска у афроамериканцев». Но этот вывод является проблематичным, поскольку слоны и гиракс, оба из которых имеют совершенно необоснованные семенники, обладают интактными генами RXFP2 и INSL3. Поэтому возможно, что какой-то другой механизм уже подавил спуск у общего предка афротии и что эти два гена впоследствии были инактивированы в некоторых линиях в качестве продолжения неиспользования.

Бесплодная мужская vervet обезьяна (Chlorocebus pygerythrus), показывающая ярко контрастный ярко-красный пенис и бледно-голубую мошонку

Источник: Из Викисклада; автор Бернард Дюпон (2010); файл, лицензированный в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic.

Почему семенники спускаются?

Конечно, безмозглый слон в комнате состоит в том, что у нас до сих пор нет общепринятого объяснения спуска семенников. Один из ранних авторов обвинил в резком движении тела, вызывая абсурдные образы других, более тяжелых органов брюшной полости, таких как печень и почки, свисающие с тела в мешочках. Широкомасштабный комментарий 2008 года в Slate от Liam Drew эффективно охватывает набор технических средств доступных «объяснений» для семенника. Опубликованные варианты включают бегство от абдоминального давления, вызванное интенсивной активностью (Майкл Шанс и Роланд Фрей), яркие генитальные проявления (Adolf Portmann) и адаптация к активации спермы в более теплой влагалищной среде (Gordon Gallup и его коллеги). В этих одноразовых предложениях обычно мало упоминается о влиянии температуры тела – одного аспекта, для которого существуют убедительные доказательства, – и не объясняют, почему некоторые млекопитающие полностью опустили семенники, в то время как другие имеют только частичный спуск или вообще нет.

Благодаря Вираге Шарме и его коллегам, по крайней мере, теперь очевидно, что семенники произошли у общего предка сумчатых и плацентарных. Таким образом, мы можем сузить наш поиск, чтобы найти причины, по которым некоторые млекопитающие вторично потеряли эту функцию.

Рекомендации

^{Bedford, JM (1978) Анатомические данные для эпидидимиса как первичного двигателя в эволюции мошонки. Американский журнал анатомии 152 : 483-508.}

^{Бедфорд, Дж. М. (2004) Загадки формы и функции гаметы млекопитающих. Биологические обзоры 79 : 429-460.}

^{Chance, MRA (1996) Причина экстернализации яичка млекопитающих. Журнал зоологии, Лондон 239 : 691-695.}

^{Drew, L. (2013) Мошонка Является ли орехи: Почему яички хранятся в уязвимом оборванном мешочке? Это не то, почему вы думаете. шифер}

^{http://www.slate.com/articles/health_and_science/science/2013/07/are_tes…}

^{Freeman, S. (1990) Эволюция мошонки: новая гипотеза. Журнал теоретической биологии 145 : 429-445.}

^{Frey, R. (1991) Zur Ursache des Hodenabstiegs (Descensus testiculum) bei Säugetieren. Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований 29 : 40-65.}

^{Gallup, GG, Finn, MM & Sammis, B. (2009) О происхождении скрещенных яичников: гипотеза активации. Эволюционная психология 7 : 517-526.}

^{Heyns, CF & Hutson, JM (1995). Исторический обзор теорий о семеннике. Журнал урологии 153 : 754-767.}

^{Kleisner, K., Ivell, R. & Flegr, J. (2010) Эволюционная история экзистенции яичка и происхождение мошонки. Journal of Biosciences 35 : 27-37.}

^{Lovegrove, BG (2014) Холодная сперма: почему у некоторых плацентарных млекопитающих есть мошонка. Journal of Evolutionary Biology 27 : 801-814.}

^{Martin, RD (2013) Как мы это делаем: эволюция и будущее репродукции человека. Нью-Йорк: основные книги.}

^{Portmann, A. (1952) Animal Forms and Patterns: Изучение внешнего вида животных. Лондон: Faber и Faber Ltd.}

^{Setchell, BP (1998) The Parkes Lecture: Heat и яички. Journal of Reproduction & Fertility 114 : 179-194.}

^{Sharma, V., Lehmann, T., Stuckas, H., Funke, L. & Hiller, M. (2018). Потеря генов RXFP2 и INSL3 в афротерии показывает, что семенник является предковым в плацентарных млекопитающих. PLoS Biology 16 (6), e2005293 : 1-22.}

^{Short, RV (1997). Тезис: свидетель спаривающей системы, место мутации и двигатель желания. Acta Paediatrica Дополнение 422 : 3-7.}

^{Werdelin, L. & Nilsonne, Å. (1999). Эволюция мошонки и семенника у млекопитающих: филогенетический взгляд. Журнал теоретической биологии 196 : 61-72.}