Болезни, передающиеся половым путем: эволюционный взгляд

Original cartoon by Alex Martin
Источник: Оригинальный мультфильм от Alex Martin

Наблюдая за исполнением пьесы Хенрика Ибсена « Призраки» в качестве бакалавра, я был потрясен осознанием того, что у молодого Освальда был врожденный сифилис в качестве побочного урона из бессмысленного образа отца. Впоследствии, будучи студентом зоологии, погруженным в эволюционную биологию, я размышлял о происхождении и распространении венерических болезней человека. Как, интересно, мог ли естественный отбор, возможно, пользоваться исключительно сексуальным путем для передачи болезни в подлинно моногамном примате?

Вересные болезни человека

По оценкам Всемирной организации здравоохранения, во всем мире более миллиона человек ежедневно инфицируются болезнью, передающейся половым путем. 50 000 из этих случаев – только в США. Важнейшими примерами являются бактериальные инфекции, такие как сифилис, гонорея и хламидиоз и вирусные заболевания, включая генитальный герпес, вирус папилломы человека и вирус иммунодефицита человека (ответственный за СПИД). Особенно интригующим является сифилис, документированное заболевание, вызванное спиральной формой бактерии Treponema pallidum, проходящей через нарушения в коже или мембранах во время сексуальной близости. Как только в кровотоке бактерия защелкивается на клетках и в конечном итоге вызывает значительный урон. Необработанный сифилис имеет 4 различных этапа: первичный (в основном с одним безболезненным изъязвлением кожи), вторичный (обычно с неприглядной диффузной кожной сыпью), скрытый (в основном без симптомов) и третичный (с заметным повреждением частей тела, таких как череп, сердце и мозг, одно продолжение – деменция). Врожденный сифилис возникает, когда бактерия переходит от плаценты к плоду во время поздней беременности.

 64560900R.nlm.nih.gov and gonorrhea image from Wellcome Images (website operated by Wellcome Trust, UK), both via Wikimedia Commons.
Лицевые поражения от сифилиса (слева) и от гонореальной офтальмии, передаваемые во время родов (справа).
Источник: изображение сифилиса из интернет-архивных книг, идентификатор: 64560900R.nlm.nih.gov и изображение gonorrhea из Wellcome Images (веб-сайт, управляемый Wellcome Trust, Великобритания), как через Викискладе.

Первые письменные сообщения об эпидемии сифилиса последовали за вторжением французских войск в Неаполь (Италия) в 1494/1495 гг., Породив «ветскую оспу» в качестве одного из его многочисленных имен. Его происхождение было приписано матросам, возвращающимся из Нового Света с Колумбусом. Как объясняет Роберт Кнелл в статье 2004 года, сифилис был «острой и крайне неприятной болезнью» при первом появлении в Европе. Но вирулентность быстро снижалась, а через 500 лет она стала более мягкой, хронической болезнью. Симптомы были, вероятно, очень серьезными изначально, потому что сифилис – предположительно, с недавно приобретенным сексуальным способом передачи – вошел в европейское население принимающей страны, лишенное естественной защиты. Но естественный отбор, благоприятствующий снижению вирулентности бактерий, вызвал последующее быстрое снижение тяжести. Для паразита контрпродуктивно запускать раннюю смерть или изнурительную болезнь и искажать ее хозяина, сдерживая сексуальных партнеров. Сифилис по-прежнему довольно пагубный, но его патологические симптомы гораздо мягче, чем они были.

Противоречие долгое время окружало происхождение сифилиса как венерическое заболевание, но теперь разрешение находится под рукой. Тема сложна, потому что Treponema pallidum включает в себя четыре известных подвид, которые практически неотличимы по внешнему виду и серологии. Однако только подвид, вызывающий сифилис, Т. pallidum , передается половым путем. Все остальные передаются через простой контакт кожи с кожей или оральный контакт, как правило, в детстве, и вызывают заболевания с характерными симптомами: рыскания ( T. p. Pertenue ), пинта ( T. p. Carateum ) и bejel ( T. p. endemicum ). В 2008 году широкомасштабное генетическое исследование всех подвидов Кристин Харпер и его коллег показало, что в последнее время появились инфекции, передающиеся половым путем, и самые близкие родственники штаммов New World, вызывающих рыскания. Но Старые миры, вызывающие рыскания, занимают основу эволюционного дерева, предполагая, что они возникли в первую очередь. Поэтому Харпер и его коллеги предложили трехступенчатую модель распределения и эволюции различных форм Treponema pallidum : (1) Оригинальная не венерическая форма в Старом Свете распространилась сначала на Ближний Восток и Восточную Европу (вызвав бродье) , а затем и в Америку (уступая Новым мировым рысканиям). (2) Европейские исследователи переносили напряжение от Северной и Южной Америки до Старого Света, что приводило к сифилису. (3) Штаммы сифилиса распространились из Европы по всему миру.

Болезни, передаваемые половым путем у нечеловеческих приматов

В идеале, сравнение с другими приматами должно дать ценные подсказки для эволюции венерических заболеваний человека, но скудные знания являются препятствием. Тем не менее, ценные идеи в конечном итоге возникли из гениального косвенного подхода. В важной статье 2000 года Чарли Нанн и его коллеги представили результаты сравнений с использованием подсчета лейкоцитов (лейкоцитов), чтобы указать на риск заболевания. Лейкоциты обеспечивают одну из первых линий защиты от инфекций. Исследователи составили подсчет лейкоцитов для репрезентативной выборки из 41 вида приматов и опробовали 3 альтернативные гипотезы для более высокого риска заболевания: (1) большие группы или более высокая плотность населения, (2) большее воздействие патогенов на почву из-за фекального заражения и ( 3) более беспорядочное спаривание.

Первичный вывод заключался в том, что количество лейкоцитов было значительно больше у видов, где у женщин больше партнеров по спариванию. Напротив, подсчет лейкоцитов не показал существенной связи с другими проверенными факторами. Анализы повторяли с использованием комбинированного индекса расщепления популяции женщин, полученного из относительного размера яичка и продолжительности спаривающей активности у женщин за цикл. Этот показатель также значительно коррелировал с подсчетом лейкоцитов. В 2002 году Нанн укрепил эти результаты в последующей работе, в которой представлены результаты для увеличения выборки из 100 видов приматов.

Figure redrawn from Nunn et al. (2000)
График подсчета лейкоцитов против спаривания распущенности, оцененный по размеру яичка и длительности спаривания женщин за цикл. (Значения контраста используются для компенсации эффекта различной степени родства между видами.)
Источник: Рисунок, перерисованный от Nunn et al. (2000)

В документе 2004 года Мэттом Андерсоном и его коллегами была предоставлена ​​независимая поддержка результатов Нанна с использованием другого набора данных для подсчета лейкоцитов у 38 видов нечеловеческих приматов. Анализ подтвердил, что более высокие показатели достоверно коррелируют со степенью множественного спаривания. Использование относительного размера яичка в качестве индикатора спаривания распущенности обеспечивало дополнительное подтверждение. Однако авторы справедливо предупредили, что их результаты не устанавливают причинно-следственную связь между количеством лейкоцитов и спариванием распущенности. Необходимы дальнейшие исследования.

На самом деле несколько удивительно, что подсчет лейкоцитов связан с половой передачей заболеваний, а не с размером социальных групп, плотностью населения или земной деятельностью. Но, возможно, это связано с тем, что болезни, передающиеся половым путем, могут проникать в организм глубоко и, как правило, сохраняться, благодаря адаптации к борьбе с иммунной системой хозяина. Для размножения приматов разумно иметь больше циркулирующих лейкоцитов, которые могут блокировать начальную инфекцию, передающуюся половым путем.

Последствия для людей

Удивительно, что последствия для людей из ассоциации между подсчетами лейкоцитов (WBC) и спаривания распущенности у других приматов были в значительной степени проигнорированы. Это предложение в статье 2000 года Нанна и его коллег передавалось в значительной степени незавершенным: «У людей подсчет WBC более соответствует моногамии, чем распущенности». Анализ кластеров показал, что люди наиболее тесно связаны с проживающими в горах гориллами и моногамными белыми личинками. Поскольку оба имеют низкий уровень конкуренции спермы, это дает дополнительные доказательства против утверждения о том, что люди биологически адаптированы для отмеченной конкуренции спермы. (См. Мои предыдущие сообщения Войны спермы: отправка от добросовестного заявителя и камикадзских сперматозоидов или дефектных продуктов, опубликованных 7 августа и 16 октября 2013 года). Вместо этого значительные доказательства указывают на фундаментальную адаптацию человека к одноматовой спаривающей системе с небольшой спермой соревнование.

Figure redrawn from Wlasiuk et al. (2010)
Дерево приматов, демонстрирующее эволюцию плацебоподобного рецептора 5 иммунного иммунитета (TLR5). Цифры выше ветвей указывают на интенсивность естественного отбора. Красные линии = виды с беспорядочным спариванием; синие линии = виды с односемейными системами размножения.
Источник: рисунок, переработанный Wlasiuk et al. (2010)

В статье 2010 года, посвященной генам иммунитета Габриелы Власюк и Майклу Нахману, было четко дано независимое подтверждение результатов, о которых сообщалось Нанном и его коллегами. По всему спектру высших видов приматов (обезьян, обезьян и людей), Уласюк и Нахман исследовали эволюционные закономерности для 15 иммунных защитных генов в отношении распущенности и других факторов, которые могут повлиять на риск заболевания. Они оценивали темпы эволюции вдоль разных ветвей дерева приматов. Для 10 генов, продуцирующих белки, которые тесно взаимодействуют с патогенами, значительно более высокие показатели были обнаружены вдоль ветвей, ведущих к более беспорядочным видам. Это обеспечивает дополнительную дополнительную поддержку понятию, что сексуальная распущенность играет важную роль в эволюции иммунной системы. У размножающихся видов есть не только более циркулирующие лейкоциты, но и более тонко настроенные защитные белки.

Интересно, что человеческая линия обычно показала относительно низкие скорости эволюции по сравнению с другими приматами, напоминающими приматов с одномассовыми спаривающими системами, а не теми, которые спариваются беспорядочно. Еще раз, нет никаких доказательств биологической адаптации человека к конкуренции спермы. По иронии судьбы, тогда люди не биологически адаптированы к разношерстному спариванию, что отражается на относительно низких уровнях циркулирующих лейкоцитов и медленно эволюционирующих защитных белках, но они страдают от многих заболеваний, передающихся половым путем. Отъезд от наших предков-спаривания имеет большую цену.

Рекомендации

Anderson, MJ, Hessel, JK & Dixson, AF (2004) Системы сопряжения приматов и эволюция иммунного ответа. Журнал репродуктивной иммунологии 61 : 31-38.

Boyd, RH (1955) Происхождение гонореи и неспецифического уретрита. Британский журнал венерических болезней 31 : 246-248.

Harper, KN, Ocampo, PS, Steiner, BM, George, RW, Silverman, MS, Bolotin, S., Pillay, A., Saunders, NJ & Armelagos, GJ (2008) О происхождении трепонематозов: филогенетический подход , PLoS забыл о тропических заболеваниях 2 (1): e148 : 1-13.

Harper, KN, Zuckerman, MK, Harper, ML, Kingston, JD & Armelagos, GJ (2011). Происхождение и древность сифилиса были рассмотрены: оценка доколумбовых доказательств древнего мира для трепонемной инфекции. Ежегодник физической антропологии 54 : 99-133.

Knell, RJ (2004) Сифилис в эпоху Возрождения Европа: быстрая эволюция введенного венерического заболевания? Материалы Лондонского королевского общества B (Приложение) 271 : S174-S176.

Mitjà, O., Šmajs, D. & Bassat, Q. (2013) Достижения в диагностике эндемичных трепонематоз: рыскания, бейдж и пинта. PLoS Забытые тропические болезни 7 (10): e2283 : 1-9

Nunn, CL (2002) Сравнительное исследование лейкоцитов и риск заболевания у приматов. Эволюция 56 : 177-190.

Nunn, CL, Gittleman, JL & Antonovics, J. (2000) Промискуитет и иммунная система приматов. Наука 290 : 1168-1170.

Rothschild, BM & Rothschild, C. (1995) Трепонемная болезнь повторена: скелетные дискриминаторы для рысканий, вегеля и венерического сифилиса. Клинические инфекционные заболевания 20 : 1402-1408.

Wlasiuk, G. & Nachman, MW (2010) Промискуитет и скорость молекулярной эволюции генов иммунитета приматов. Эволюция 64 : 2204-2220.